象鼻：又硬又軟的肌肉性水柱

作者：劉英明（國立中興大學 生命科學系 教授兼系主任​）

象鼻有四萬多條的肌肉，比人體全身六百多條肌肉多了太多！大象的鼻子雖然沒有骨頭依附，卻可經由「肌肉性靜水結構 ( Muscular hydrostats ) 」（圖一）， 兼具執行不同精巧與力道性質的機械性動作，例如：象鼻既能細膩柔軟靈活地捲起食物，也能強而有力地舉起樹幹或是攻擊敵人。

然而，大象如何經由大腦指令傳達運動訊息，將一條巨長（2～3公尺長）的象鼻隨意地擺動，也讓動物學家嘆為觀止。探究其中的奧秘機轉或許可以激發科學家設計軟性構造的人工智慧機器人的參考。

一般認為，大象的鼻子與頭足類肢體結構相似，都是肌肉性靜水結構，經由流體靜水壓使得肌肉產生收縮力，肌肉收縮也會增加流體中的壓力，從而導致變形或變硬所需的支撐、運動和移動，大象的鼻子也因此能夠展現變軟變硬的需求，隨意輕巧地變換執行不同的肌肉運動。

最近的研究報告也顯示，大象鼻子的皮膚皺褶樣式（圖二）也會提供大象控制肌肉的拉伸與運動的能力。根據研究團隊的研究發現 [1]，大象的鼻子並非均勻伸展，而是伸縮式的延展象鼻的動作。令人驚訝的是，象鼻並沒有均勻伸展，而是表現出一個背側「關節」，比相應的腹側部分多伸展 15%。

收縮式的象鼻延展可能是源於皮膚背部與腹部構造與表面機械特性的差異。象鼻背部皮膚有折疊的構造，相對而言，腹部的皮膚有比較多的褶皺。這些不對稱的構造差異使得背部的象鼻比腹部的象鼻增加了有 15% 的柔韌度，有利於執行向下包覆與適於抓握的動作。

另外，大象的皮膚也足夠僵硬，足以影響皮膚力學的表現。在象鼻背部的皮膚關節處，皮膚需要比相應長度的肌肉多 13 倍的能量來拉伸，延展性比象鼻腹部的皮膚增加了有 15% 左右。很明顯，象鼻不對稱的皮膚構造能藉由調控象鼻表現柔韌與堅硬的機械特性，提供了象鼻延展與肌肉收縮所需的能力。

大象的鼻尖功能上很類似人類的手指，科學家最近分析大象腦部控制象鼻肌肉的神經核 [2]發現，亞洲象有 54000 個運動神經元，非洲象 63000 個神經元，可以分別控制大象的臉部肌肉，其中大象大腦背側和外側亞核區域是負責支配大象鼻子的運動中樞，鼻尖肌肉也發現是經由遠端巨大的神經元來控制。另外，科學家也發現 [3]，大象簡化神經控制象鼻肌肉的運動。數據分析顯示，大象只有用  12 組運動基元 ( motor primitives ) 來執行各式各樣的象鼻運動。

這些研究發現暗指著，大象學習利用相同的神經指令來執行不同動作的象鼻運動，顯示大象演化適應出降低運動神經控制象鼻運動生物力學複雜性的策略。這些研究發現不僅能滿足科學家「對於大象鼻子能曲能伸的多樣運動」的探索奧秘，研究發現「象鼻的高順應性、靈活性和強度」也可作為複製開發沒有關節的創新「軟性機器人」的機械手臂。

參考資料

1. Schulz AK, Boyle M, Boyle C, Sordilla S, Rincon C, Hooper S, Aubuchon C, Reidenberg JS, Higgins C, Hu DL. Skin wrinkles and folds enable asymmetric stretch in the elephant trunk. Proc Natl Acad Sci U S A. 2022;119:e2122563119.
2. Kaufmann LV, Schneeweiß U, Maier E, Hildebrandt T, Brecht M. Elephant facial motor control. Sci Adv. 2022;8:eabq2789.
3. Dagenais P, Hensman S, Haechler V, Milinkovitch MC. Elephants evolved strategies reducing the biomechanical complexity of their trunk. Curr Biol. 2021;31:4727-4737.e4.

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